科学家揭示珊瑚的高温驯化适应机制 让“适者生存”加速上演,为珊瑚提供应对气候变化路径******
科学研究正在为珊瑚寻找应对气候变化的新路径。尽管科研人员在不遗余力地设法保护珊瑚,但是导致珊瑚种群生存困难的根本问题在于当前气候变化速度过快。解决根源问题,即降低碳排放,避免气候变化速度过快,才能更好地保护珊瑚。
——江雷 中国科学院南海海洋研究所助理研究员
◎本报记者 何 亮
珊瑚作为一种海洋生物,因其缤纷的色彩、特殊的生存方式而受到人们的关注。珊瑚对生存环境的变化较为敏感、对生存环境的要求较为苛刻,气候变化影响下的水温升高会导致大量珊瑚白化死亡。
近日,生态学期刊《分子生态学》在线发表了由中国科学院南海海洋研究所黄晖团队领衔完成的论文,揭示了珊瑚应对气候变暖的驯化适应及其生理和分子机制。论文共同第一作者、中国科学院南海海洋研究所助理研究员江雷在接受科技日报记者采访时表示:“这项研究有助于我们正确认识珊瑚对海水升温的适应潜力,为人类保护珊瑚礁提供了正面、积极的启示。”
孵幼型珊瑚,礁体上的“拓荒者”
长期以来,珊瑚除了因为五彩斑斓的色彩而备受人们关注,关于它还有一个问题常常令人困惑——珊瑚究竟是动物,还是植物?
事实上,珊瑚是动物,是一种较低等的刺胞动物。珊瑚之所以色彩斑斓,是因为其体内生活着一种微小的藻类——虫黄藻。虫黄藻可以通过光合作用为珊瑚提供能量,保证珊瑚的生存。如果珊瑚失去虫黄藻,就会饿肚子,最终因没有能量来源而饿死。
珊瑚与虫黄藻复杂的共生关系,不仅关乎珊瑚的生存,也是科研人员研究的重点。此次研究中,黄晖研究团队主要研究的珊瑚种类是孵幼型鹿角杯形珊瑚。
“孵幼型鹿角杯形珊瑚比较特殊,是‘先锋物种’,这也是我们选择孵幼型鹿角杯形珊瑚作为研究对象的一个原因。当一个生态系统受到破坏或者干扰的时候,‘先锋物种’是最早出现的一类生物。‘先锋物种’就像‘拓荒者’一样,率先开启了生态演替和重塑生物群落的旅程。”江雷表示,“因为发育快,繁殖能力强等原因,一旦有新的合适生存环境出现,孵幼型鹿角杯形珊瑚的幼虫会最先长到礁体上开拓生存环境,并对礁体进行相应改造。之后才会有其他的生物相继进驻这一生存环境。”
选择孵幼型鹿角杯形珊瑚作为研究对象,另一个重要的原因是其对环境的适应类型。江雷介绍,在自然界,生物对环境的适应有两种不同类型:一种类型称作表型可塑性适应,即生物的生理过程是弹性可变的,生物通过调整机能适应环境变化;另一种类型称作进化适应(又称遗传适应),即生物在许多世代中由自然选择进行演化、筛选,最终完成对环境变化的适应。
“我们选择表型可塑性适应来进行研究,是因为对这种适应类型的研究时间周期较短,容易捕获研究结果,显现成果差异。”江雷表示。孵幼型鹿角杯形珊瑚的繁殖方式是体内受精,幼体在母体内发育,发育成为幼虫之后,再由母体排出体外。孵幼型鹿角杯形珊瑚排放出来的幼虫发育周期在1个月左右,是卵生型珊瑚的十分之一。
开展对比实验,揭示生理调节机制
在中科院南海海洋研究所的实验室里,一排排灯光格外显眼。光线照射下,颜色各异的珊瑚生活在人工营造的生态系统里。江雷等科研人员对孵幼型鹿角杯形珊瑚的驯化实验也正是在这里进行。
“在野外,珊瑚生存的正常水温是29摄氏度。我们通过温控系统,将珊瑚缸中的水温以每天约0.5摄氏度的速度进行提升。大约一个星期后,珊瑚缸中的水温会升至32摄氏度,并保持此温度。此次研究中的孵幼型鹿角杯形珊瑚幼虫,正是在上述高温环境中完成在母体珊瑚体内的发育和出生。”江雷说。
在长达1个月的研究中,科研人员观察到了很多现象。经过高温驯化后,孵幼型鹿角杯形珊瑚母体的代谢受到了不利影响,不仅光合作用降低,还发生了白化现象。可是,驯化组子代幼虫的表现却不一样,与对照组子代幼虫相比,经过高温驯化的子代幼虫能适应更高的水温,其最适生存温度有了明显提升,对高温的适应性得到了增强。江雷表示:“这说明,仅仅一个月的驯化就对子代幼虫的表型产生了较为明显的影响。”
仅凭一组数据,尚不足以得出定论。接下来,科研人员又进行了交叉移植实验。科研人员分别将经历了驯化组的幼虫和对照组的幼虫置于对照温度与高温环境。对比的结果与此前的结论较好地吻合,证明珊瑚母体的热驯化缓解了高温对子代幼虫的不利影响。
“上述现象背后,是珊瑚幼虫生理状态的调整。”江雷表示,在驯化之后,幼虫的虫黄藻的光合活性与光合速率得到了提高。幼虫的虫黄藻变得更强大,对高温的适应能力也更好。与此同时,幼虫的呼吸消耗降低了。这就意味着,幼虫能在获得更多营养物质的同时,支出更少的能量消耗。
“这一生理调节机制对珊瑚幼虫来说,可谓是大有裨益。”江雷表示,处于浮游阶段的幼虫,能量物质的补充全部依赖于虫黄藻的光合作用。如果生产得多且消耗得少,幼虫的能量储备就会更加充足,也会利于其生存。
此次研究中,科研人员还发现,驯化后的珊瑚幼虫中负责从虫黄藻转移脂类、糖类和氨基酸等营养物质的宿主转运蛋白基因表达也发生了显著上调,与此前发现的相关生理机制相符。
发挥科技力量,提供更多拯救路径
在气候变化影响导致水温升高、威胁珊瑚种群生存的当下,我们能否利用科技找到更多拯救珊瑚种群的路径?
“在气候变化越发明显的当下,每一次海洋热浪事件都相当于对珊瑚的一次驯化。”江雷表示,在未来,野外环境中的驯化事件及其引发的适应效应将会越来越多。
在我国,珊瑚修复工作正在如火如荼地展开。借助中国南海相对于其他珊瑚生活海域位置偏北的地理位置优势,我国科研人员在三亚、西沙等潮间带浅水区的极端生境中寻找能够存活下来的珊瑚,并将它们移植到实验室进行选育扩繁,最终把这些珊瑚再次回植到天然的生境中。
“此次研究的孵幼型鹿角杯形珊瑚,也来自生境恶劣的潮间带。”江雷表示,在海底种珊瑚与在陆地上植树造林有一定的相似之处,却比在陆地上植树造林辛苦得多。科研人员要背着数十斤重的装备在水底打桩固定,水下失重的环境也让工作难度大大提升。
此次研究的论文通讯作者、中国科学院南海海洋研究所热带海洋生物资源与生态重点实验室研究员黄晖介绍,截至目前,南海海洋研究所共建设了40亩苗圃,一年可产出约7万株珊瑚苗;还建设了300亩的修复区,扭转了实验依靠野外采苗的现状。目前,科研人员播种到海床的珊瑚苗均出自人工培育。
“尽管科研人员在不遗余力地设法保护珊瑚,但是导致珊瑚种群生存困难的根本问题在于当前气候变化速度过快。”江雷表示,科学研究正在为珊瑚寻找应对气候变化的新路径,而解决根源问题,即降低碳排放,避免气候变化速度过快,才能更好地保护珊瑚。
中国古代文章学中的“文势”******
作者:方笑一(华东师范大学中文系教授)
在中国古代文章学中,“文势”是一个相当重要的术语,它凸显了中国文章学的本土化特色,而很难用西方文学理论的概念来比附或阐发。弄清“文势”之说的来龙去脉,有助于理解古人的文章批评视角,从而深入认识中国文章学。
以“势”论文的缘起
魏晋时代的文论著作如曹丕的《典论·论文》、挚虞的《文章流别论》、陆机的《文赋》等,都没有对“势”作专门的论述。刘勰《文心雕龙》则有《定势》篇,被认为是古代文论中最早探讨“势”的专论。然而,刘勰采用的是比喻的办法,描述性地呈现“势”在文学作品中的面貌。刘勰所言之“势”,与文体有关。因为“即体成势”“体势”云云,无不标示出“体”与“势”的关系,进一步看,就是“体”对“势”起着规定性的作用,“势”不能脱离文体。同时,势不是人为硬造的,而要顺乎自然。这从刘勰使用的比喻可以看出来,而“自然之趣”“自转”“自安”等说法,说明势应该追求自然而然的境界。这两点又是互相关联的。各种文体功能不同,也就各有其势,写作某种文体时,应该顺乎其势,而不应“讹势”。
《定势》篇中,每种文体都规定了自己独特的风格,就好比彩色织锦虽有五色,但“各以本采为地”。大多数学者认为《定势》之“势”应指“文体风格”。刘勰之后,“势”成为中国古代文论中常见的范畴,如旧题王昌龄撰《诗格》指出“诗有十七势”,皎然《诗式》开首即有“明势”条,但他们所说的“势”,都属于诗论中的范畴,内涵与《文心雕龙·定势》之势也不尽相同。如《诗式·明势》自注曰:“文体开阖作用之势。”这里的“势”,显然不是指风格,而是指一种气势。这说明,“势”这个范畴的内涵,在文论史上不断发生着变化。
南宋文章学中的“文势”“笔势”和“语势”
南宋时代,批评家们开始系统总结文章理论。这种总结,最先是通过古文评点展开的。南宋吕祖谦在《古文关键》的《总论》中提出“看文字法”应首先注意的四点:“第一看大概主张,第二看文势规模,第三看纲目关键,第四看警策句法。”“大概主张”指文章立意,“纲目关键”据吕氏自己表述,包括“首尾相应”、“铺叙次第”、“抑扬开合”,则大致相当于文章的间架结构。而“警策句法”则着眼于“下字下句”等问题,显然看的是文章的语言。唯独第二条“文势规模”,很难用现代的理论话语来表述。
吕祖谦同样没有对“文势”下定义,也未对它细加阐说,我们只能通过他对古文的具体评说来看文势之指向。《古文关键》用“文势”一次评文共有两处,一是评苏轼《秦始皇扶苏》“不特文势雄健,议论亦至当”,二是评曾巩《送赵宏序》“句虽少,意极多,文势曲折,极有味,峻洁有力”。这里的“雄健”当然可以看作文章的风格,但已经不是一种文体风格了。而如将“曲折”也视作一种风格则显得勉强。从上下文看,这里的“曲折”应该说的是不一下子将文意吐尽,而是转好几个弯子将文意一点点透露出来。这也不能算是一种文体风格,而是指行文的态势。行文的态势由文章的内容决定,但最终落实于句子的安排和字词的调遣。当然,它又不等于所谓的“下字下句”,而是在句与句、字词与字词组合中体现出来的一种态势。
南宋时期另一部古文选本、楼昉的《崇古文诀》有助于我们确定“文势”的含义。该书有三处运用了“文势”一词,评曾巩《移沧州过阙上殿奏疏》“看他布置、开阖、文势,次求其叙事、措词之法,而一篇大意所以详于归美,乃所以切于警戒,不可专以归美观”。评李清臣《议兵策上》“文势纵横,变态百出,可喜可愕,深于兵书者也”。评张耒《论法下》“议论好,文势委蛇曲折,用字尤工”。我们大致可以判定,“文势”不同于文章结构(“布置”),不同于开头结尾的方法(“开阖”),也不是指具体的叙事、措词、用字之法,而是指纵横变化、委婉曲折等行文的态势。楼昉有时将“文势”称为“笔势”。如评苏辙《上枢密韩太尉书》“胸臆之谈,笔势规摹从司马子长《自叙》中来”。这里所讲的“笔势规摹”,就是吕祖谦所谓“文势规模”,而“纵横”是指老苏的文势有战国纵横家的习气,行文善于变化和照应。
南宋朱熹校勘韩文,文章中字句各本有歧异,或疑文中有脱字、衍字等,进行“理校”时,也时常根据文章的“文势”“语势”来判断。在这个意义上,两个词可以互相交换使用。韩愈《施先生墓铭》云“或留或迁,凡十九年不离太学”,朱熹云:“方云:杭本无‘凡’下八字,今按上文已云在‘太学者十九年’,则此八字诚为重复,然欲去之则‘或留或迁’语势未尽,又不知公意果如何?今亦论而阙之,不敢定其去留也。”朱熹按语相当于校勘的“校记”。他所说的“文势”绝不是指文章风格,而是行文的态势,据“文势”可以在不同版本间的文字差异中作出抉择:某几个字是否衍字,某本是否有脱文。朱熹不仅仅将“文势”看作校勘的依据,在讨论儒家经典时,他也经常观察文势,对之特别看重。如《朱子语类》卷十云:“读书须看他文势语脉。”同书卷七八云:“东坡《书解》却好,他看得文势好。”他自己在评论经典时亦屡次提及文势。
“文势”之内涵
“文势”指行文的态势,具体到文章批评上,文势被认为体现在文章行文的以下三种姿态上。
首先是曲折。上文曾提到吕祖谦“文势曲折”的说法,曲折是评点家眼中一种常见的文势。晚清王葆心在其《古文辞通义》中有专论“文势之平缓与转折”的部分,他说:“转折者平缓之对,欲药平缓须明转折。”可见他推崇的是“转折”的文势。他进一步指出:“所谓转者,有一意转折法、多意转折法,皆转之善也。但一意转折易,意多事杂,转折难。转多而碎,无法以束之,则转之弊也。有其善而无其弊,与所谓新其间架者,皆可以药平缓之病也。”在古文大家中,欧阳修和王安石二人的文势比较曲折,文势的曲折与否,当根据内容而定,作家的创作风格当然也是重要的决定因素,一般来说,文势曲折的文章比起文势平缓率直的文章更耐读。
其次是抑扬顿挫。如《文章轨范》卷四评韩愈《与孟简尚书书》云:“韩文公推尊孟子,以为功不在禹下,实自推尊,以为功不在孟子下。此一段以孟子与己对说,文势抑扬轻重,虽曰贤不及孟子,其实自许其功过于孟子。”如果说,文势的曲折主要是指文意的转折层面而言,那么文势的抑扬顿挫则主要倾向于文章表达的形式层面。比如上举《原道》中的一句,前面是四个四字句,后面忽然接了个感叹词“呜呼”,便造成抑扬顿挫的效果。又卷七评《送孟东野序》“其声清以浮,其节数以急,其辞淫以哀,其志弛以肆,其为言也乱杂而无章”云:“上四句一样五字,若第五句不用九字,文势便庸腐。”这是通过调整句子的长短、用字的多少来使得文势给人以新鲜感,其实也是一种抑扬顿挫的效果。
再次是圆活与纵横。《文章轨范》卷三评苏轼《秦始皇扶苏论》云:“凡议论好事,须要一段反说,凡议论不好事,须要一段正说。文势亦圆活,义理亦精微,意味亦悠长”。此处所言圆活,大抵相当于我们曾经提到过的“纵横”,要之是令文章富于变化,避免呆板。
随着古文评点与科举关系日益密切,其功利性使得关注点逐渐转向篇法、章法、句法、字法等领域,对于“文势”的体认与论述渐渐淡化。
《光明日报》( 2022年12月26日 13版)
(文图:赵筱尘 巫邓炎)